Kloroplas dan Fotosintesisi

1. Kloroplas

Kloroplas ditemukan pada sel tumbuhan. Pengamatan dengan mikroskop cahaya, dengan pembesaran yang paling kuat, kloroplast terlihat berbentuk butir. Bentuk kloroplast yang beraneka ragam ditemukan pada alga. Kloroplast bernbentuk pita spiral ditemukan pada Spirogyra, sedangkan yang berbentuk jala ditemukan pada Cladophora, sedangkan kloroplast berbentuk pita ditemukan pada Zygnema.

Seperti halnya mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh membran luar dan membran dalam (Gambar 1). Membran dalam menutupi daerah yang berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung enzim untuk reaksi terang pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA dan ribosom. Pelipatan membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan piringan yang saling berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk grana. Membran tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi cairan mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transport elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid. Membran luar kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan membran luar kloroplas. Walaupun kloroplas memiliki DNA, sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh gen nuklear, dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas.

Fungsi kloroplas adalah sebagai tempat fotosintesis. Pada dasarnya fotosintesis seperti juga reaksi pada mitokondria merupakan pembentukan ATP dan melibatkan transport hidrogen dan elektron dalam senyawa-senyawa seperti NADH dan sitokrom. Perbedaannya adalah bahwa fotosintesis menggunakan cahaya sebagai sumber energy dan bukan substrat kimia, fotosintesis menggunakan CO2 dan air, menghasilkan oksigen dan karbohidrat.

Reaksi fotosintesis dirangkum sebagai berikut:

6CO2 + 12H2O + energy cahaya –> C6H12O6 + 6O2 + 6H2O


2. Fotosintesis

Reaksi fotosintesis dirangkum sebagai berikut:

6CO2 + 12H2O + energy cahaya –> C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

Oksigen yang dikeluarkan dari tumbuhan berasal dari air dan bukan CO2. Kloroplas menguraikan air menjadi hidrogen dan oksigen. Fotosintesis terdiri dari dua proses. Tahap tersebut adalah reaksi terang dan siklus Calvin.

Reaksi terang merupakan tahap fotosintesis yang mengubah energi matahari menjadi energi kimia. Kloroplas menyerap cahaya dan cahaya menggerakkan transfer elektron dan hidrogen ke penerima yaitu NADP+ (nikotinamida adenine dinukleotida fosfat). Pada proses ini, air terurai. Reaksi terang pada fotosintesis ini melepaskan O2. Pada reaksi terang, tenaga matahari mereduksi NADP+ menjadi NADPH dengan menambahkan sepasang electron bersama dengan nukleus hidrogen. Pada reaksi terang juga terjadi fosforilasi yang mengubah ADP menjadi ATP. Jadi energy cahaya diubah menjadi energi kimia dengan pembentukan NADPH: sumber dari elektron berenergi, dan ATP; energy sel yang serba guna.

Tahap kedua fotosintesis adalah siklus Calvin yang berawal dari pemasukan CO2 ke dalam molekul organik yang telah disiapkan di dalam kloroplas. Proses ini disebut fiksasi karbon. Siklus Calvin mereduksi karbon terfiksasi menjadi karbohidrat melalui penambahan elektron. Energi untuk mereduksi berasal dari NADPH. Siklus Calvin mengubah CO2 menjadi karbohidrat dengan menggunakan ATP hasil dari reaksi terang. Siklus Calvin disebut juga reaksi gelap atau reaksi tak bergantung cahaya karena tidak memerlukan cahaya secara langsung.

Pada fotosintesis, cahaya tampak diserap oleh pigmen. Pigmen yang berbeda menyerap panjang gelombang yang berbeda. Klorofil a bukanlah satu-satunya pigmen yang penting dalam kloroplas. Tetapi hanya klorofil a yang dapat berperan secara langsung dalam reaksi terang. Pigmen lain dalam membrane tilakoid dapat menyerap cahaya dan mentransfer energinya ke klorofil a. Salah satunya adalah klorofil b. Jika foton cahaya matahari diserap oleh klorofil b, energi kemudian disalurkan ke klorofil a yang beraksi seolah-olah klorofil inilah yang menyerap energi tersebut.

Dalam membran tilakoid, klorofil tersusun bersama protein dan molekul organik lainnya menjadi fotosistem. Fotosistem memiliki kompleks antena yang terdiri dari klorofil a, klorofil b dan karotenoid. Jumlah dan keragaman pigmen membuat fotosistem dapat menyerap spectrum yang lebih luas. Saat molekul antena menyerap foton, energi disalurkan ke klorofl a yang terletak pada pusat reaksi. Molekul yang bersama-sama menggunakan pusat reaksi dengan klorofil a adalah akseptor elektron primer.

Pada membran tilakoid terdapat fotosistem I dan fotosistem II. Fotosistem I memiliki pusat klorofil P700 karena pigmen ini paling baik menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang 700 nm. Pusat reaksi fotosistem II memiliki klorofil yang disebut P680 karena paling baik menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm. Adanya protein yang berbeda menjadi penyebab adanya perbedaan sifat penyerapan cahaya.

Aliran Elektron non-siklik

Aliran elektron non-siklik dimulai ketika fotosistem II menyerap cahaya , dan electron yang dieksitasi ke tingkat yang lebih tinggi dalam P680 diterima oleh akseptor electron primer. Klorofil yang dioksidasi menjadi agen pengoksidasi yang sangat kuat. Elektron diekstraksi dari air dan dikirimkan ke P680 menggantikan elektron yang keluar dari klorofil. Air diuraikan menjadi hidrogen dan oksigen. Elektron yang terfotoeksitasi mengalir dari akseptor elektron primer ke fotosistem I melalui rantai transport elektron yang terdiri dari satu pembawa elektron yaitu plastokinon (Pq), suatu kompleks yang terdiri atas dua sitokrom , dan protein yang mengandung tembaga yang disebut plastosianin (Pc). Elektron yang menuruni rantai, eksergoniknya berada ke tingkat energi yang lebih rendah dan digunakan oleh tilakoid untuk menghasilkan ATP. Pmbentukan ATP disebut fosforilasi karena digerakkan oleh energi cahaya.

Elektron selanjutnya mencapai pusat P700 yang telah kehilangan elektronnya, karena energy cahaya menggerakkan electron dari P700 ke akseptor electron primer pada fotosistem I. Selanjutnya electron ditransfer melalui transfer electron . disalurkan ke feredoksin (Fd). NADP+ reduktase menyalurkan electron dari Fd ke NADP+. NADP+ berubah menjadi NADPH.

Aliran Elektron siklik

Elektron yang terfotoeksitasi dapat melalui jalur khusus yaitu aliran electron siklik. Aliran ini menggnakan fotosistem I saja. Elektron kembali dari feredoksin ke kompleks sitokrom dank e klorofil P700. NADPH tidak diproduksi tetapi menghasilkan ATP. Proses pembentukan ATP ini disebut fosforilasi siklik.

Siklus Calvin

Siklus Calvin dibagi menjadi tiga tahap yaitu :

1. Fiksasi karbon. Molekul CO2 diikat pada ribulosa bifosfat (RuBP) dengan bantuan RuBP karboksilase atau Rubisco. Reaksi ini menghasilkan dua molekul 3-fosfogliserat.
2. Reduksi. Tiap molekul 3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru dari ATP menghasilkan 1,3-difosfogliserat. Selanjutnya 1,3 difosfogliserat direduksi oleh sepasang electron dari NADPH menjadi gliseraldehid 3-fosfat (G3P). G3P merupakan gula. Setiap 3 molekul CO2 terdapat 6 molekul G3P, tetapi hanya 1 molekul G3P yang dihitung sebagai selisih perolehan karbohidrat. Satu molekul keluar siklus dan digunakan oleh tumbuhan, sedangkan 5 molekul didaur ulang untuk menghasilkan 3 molekul RuBP.
3. Regenerasi akseptor CO2. Lima molekul G3P disusun ulang dalam langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP yang siap menerima CO2 kembali.

Tumbuhan C4

Tumbuhan C4 memfiksasi karbon dengan membentuk senyawa berkarbon empat sebagai produknya. Tergolong tumbuhan C4 yang penting dalam pertanian adalah tebu, jagung, dan famili rumput. Dalam tumbuhan C4 terdapat dua jenis sel fotosintetik : sel seludang-berkas pembuluh dan sel mesofil. Sel seludang berkas pembuluh tersusun menjadi kemasan yang padat di sekitar berkas pembuluh. Di antara seludang-berkas pembuluh dan epidermis daun terdapat sel mesofil. Siklus Calvin terbatas pada kloroplas seludang-berkas pembuluh. Siklus ini didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organik dalam mesofil.

Tahap pertama adalah penambahan CO2 pada fosfoenolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat (memiliki empar karbon). Enzim karboksilase menambahkan CO2 pada PEP. Setelah memfiksasi CO2, sel mesofil mengirim keluar produk berkarbon empat ke sel seludang-berkas pembuluh melalui plasmodesmata. Dalam seludang-berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang ke dalam materi organik oleh rubisko dan siklus Calvin.

Sel mesofil tumbuhan C4 memompa CO2 ke dalam seludang-berkas pembuluh, mempertahankan konsentrasi CO2 dalam seludang-berkas pembuluh cukup tinggi agar rubisko dapat menerima CO2 bukan O2. Fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula.

Tumbuhan CAM

Tumbuhan lain seperti tumbuhan sukulen (penyimpan air), kaktus, nenas dan beberapa family lain memiliki adaptasi fotosintesis yang lain. Tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan menghemat air tetapi mencegah masuknya CO2. Saat stomata terbuka pada malam hari, tumbuhan mengambil CO2 dan memasukkannya ke berbagai asam organic. Metabolism ini disebut crassulacean acid metabolism (CAM). Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan asam organic yang dibuatnya selama malam hari di dalam vakuola hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin, CO2 dilepas dari asam organik yang dibuat pada malam hari itu sebelum dimasukkan ke dalam gula dalam kloroplas.